Konieczność przystosowania się roślin do życia w bardzo ekstremalnych biotopach często na skałach i żwirze, czasem jako epifity w konarach wysokich drzew, w miejscach gdzie dobowe wahania temperatury mogą sięgać nawet kilkudziesięciu stopni, ale zawsze w środowisku, w którym generalnie brakuje wody, czasem jest jej nadmiar, ale tylko chwilowy, po czym następuje długi okres suszy, doprowadziła rodzinę CACTACEAE do wytworzenia w procesie ewolucyjnym szeregu zarówno morfologicznych jak i fizjologicznych, pozwalając egzystować w takich warunkach. Dzięki tym przystosowaniom kaktusy mogą efektywnie konkurować z innymi roślinami, dla których tego typu biotopy są nie do zasiedlenia. Zarówno kaktusy naziemne, jak i żyjące w postaci epifitycznej mają do rozwiązania jeden problem: szybkie pobranie, zmagazynowanie, a następnie racjonalne wykorzystanie wody do wszystkich procesów życiowych. Właśnie kaktusy opanowały do perfekcji gospodarkę wodną, bo każda jej niepotrzebna strata byłaby eliminacją z „wyścigu” ewolucyjnego.

Kaktusy to typowe sukulenty, czasem również korzeniowe, ale stopień ich sukulentyzmu jest różnorodny w poszczególnych grupach. Zależy głównie od stopnia ustawienia w rozwoju ewolucyjnym rodziny CACTACEAE. Rodzina ta dzieli się na 10 linii rozwojowych, z czego dwie pierwsze PERESCIAIDEAE i OPUNTOIDEAE są pierwotne. Obydwie te linie rozwojowe wykazują bardzo prymitywne przystosowania do sukulentyzmu. Często posiadają krzaczaste pędy i normalne liście asymilacyjne. Jednym ze sposobów ewoluowania sukulentyzmu u kaktusów jest tendencja do zmniejszania powierzchni parowania w stosunku do ogólnej masy. Dlatego pędy kaktusów różnicują się w taki sposób, aby stosunek ich powierzchni do objętości był możliwie efektywny ( reakcja liści – asymilacyjne funkcje liścia przejmuje pęd ). Pęd staje się coraz bardziej pogrubiony i mięsisty, jest doskonałym ośrodkiem magazynowania wody. Liście występujące w rodzinie PERESCIAIDEAE zanikają zupełnie, bądź jak w opuncji w pierwszym okresie rozwoju występują w formie małych wałeczkowatych pozostałości, które po pewnym czasie odpadają. Wszystkie te tendencje ewolucyjne możemy doskonale obserwować w trakcie linii rozwojowej jaką stanowią CEREEAE- są to już rośliny o typowych cechach sukulentyzmu łodygowego. Dalszy proces ewoluowania przystosowań rodziny CACTACEAE do sukulentyzmu jest ściśle związany z zajmowaniem przez te rośliny różnych ekosystemów. Ekspansja tej rodziny poszła w dwóch kierunkach- opanowanie suchych górskich zboczy z czasem przenosząc się na pustynie, inne natomiast zasiedlają lasy tropikalne wiodąc życie epifitów. Jedne od drugich różnią się znacznie swoim wyglądem.

Pędy kaktusów epifitycznych przybierają kształty wydłużone, czasem spłaszczone, podzielone na człony. Ciernie często nie występują lub są bardzo drobne. Pędy te nastawione są głównie na magazynowanie wody, gdyż korzenie ich nie docierają do wody zawartej w glebie. Żyjąc w konarach wysokich drzew, gdzie silne nasłonecznienie powoduje okresy suszy, mogą skutecznie konkurować z innymi roślinami, które nie potrafią magazynować wody. Nie muszą wytwarzać silnych cierni i wełny, bo nigdy słońce nie dociera tu tak intensywnie jak na pustyni. Rośliny, które zaczynają zasiedlać bardziej ekstremalne ekosystemy ( szybko wysychające zbocza górskie, pustynie ) zaczynają coraz silniej ujawniać swój sukulentyzm. Wytwarzają zasadniczo dwa kształty pędów: kulisty i cylindryczny z szeregiem wariantów i form. Właśnie kształt pędu jest najbardziej wskazany dla wysokiego stopnia sukulentyzmu. Dla roślin o mniej lub bardziej kulistym kształcie stosunek powierzchni parującej do ogólnej masy tkanek jest najkorzystniejszy, przy czym, im większa jest kula, to stosunek jest jeszcze bardziej korzystniejszy.

Poza kształtem, pęd rośliny wytwarza inne przystosowania do ograniczenia wydalania wody i ochronę przed intensywnym słońcem. U wszystkich roślin pędy pokryte są tkanką ochronną, czyli epidermą ( skórką ). Większość roślin posiada skórkę jednowarstwową, natomiast u niektórych kserofitów występuje skórka złożona z kilku warstw komórek. Natomiast na zewnętrznych ściankach komórek skórki występuje warstwa kutyny, która tworzy grubą do 5mm warstwę ochronną kutikulę. Dodatkowo posiada ona warstwę wosku i włoski tworzące gęsty kutner. Te zabezpieczenia łodygi ograniczają nagrzewanie się wewnętrznych tkanek roślin oraz ograniczają transpirację. Niektórym kaktusom nadają ciekawe zabarwienia roślin i charakterystyczne białe woskowe naloty. W skórce występują aparaty szparkowe odpowiedzialne za wymianę gazową i transpirację. U kaktusów jest ich znacznie mniej, niż u innych roślin, zabezpieczone są włoskami i woskami. Podczas ciepłej pogody są zamknięte, a otwierają się głównie nocą. Mimo tego zachodzi fotosynteza typu CAM i wymiana gazowa. Typowy kaktus kojarz nam się z cierniami. Są to twory powstałe z przekształcenia liści. Dla nas mają znaczenie tylko zdobnicze i decydują o atrakcyjności danego kaktusa. Natomiast dla rośliny są ważnym elementem rozpraszającym słońce i osłaniającym łodygę od nadmiernego magazynowania. U niektórych gatunków przejmują funkcję fizjologiczną uzupełniania strat wody. Potrafią one ją pozyskiwać z mgły lub rosy. Ciernie mechanicznie ochraniają roślinę, która dla wielu zwierząt byłaby doskonałym magazynem wody do wykorzystania w czasie suszy ( 1000kg ECHINOKAKTUS potrafi zmagazynować ponad 800 litrów wody ). U kaktusów występuje zależność ilości cierni od wystawienia na operację słoneczną. Stąd najbardziej ociernione są kaktusy pustynne, gdzie roślina w małym stopniu może liczyć na cień ze strony innych roślin, stąd sama wytwarzała bogate uciernienie stanowiące namiastkę cienia dla łodygi, z wyjątkiem dwóch pierwszych prymitywnych linii rozwojowych. Rodzina CACTACEAE posiada mniej lub bardziej uwidocznione struktury pędu zwane żebrami i brodawkami. Wydaje się, że wprawdzie zwiększają one powierzchnię pędu mogąc narazić roślinę na dodatkowe straty wody poprzez parowanie, to zasadniczo spełniają one istotną rolę w ocienianiu pędu rośliny przed nadmierną operacją słoneczną. Jest to konsekwencją ich budowy anatomicznej, ukształtowania, położenia na pędzie oraz posiadania specyficznych dodatkowych struktur ( aureole, aksille, ciernie ). W miarę dobowego ruchu słońca jedne części tych struktur są oświetlane intensywnie, a inne pozostają w tworzonym cieniu.

Na koniec pozostaje nam omówić najważniejsze przystosowanie kaktusów do racjonalnego gospodarowania wodą dokonujące się na poziomie procesów fizjologicznych roślin: FOTOSYNTEZA TYPU CAM- charakterystyczna tylko dla roślin gruboszowatych CAM-CRASSULACEAN ACIO METABOLISM. Istotą procesu fotosyntezy u wszystkich roślin jest taka sama. Pobranie z powietrza CO2 i przebudowa go na cukry dokonuje się przy udziale H2O, energii świetlnej i chlorofilu. Musimy zwrócić uwagę na dwa istotne fakty: roślina pobiera z otoczenia CO2 przez aparaty szparkowe, a wiązanie go w cukry może odbywać się tylko przy udziale światła. Przez otwieranie aparatów szparkowych dokonuje się wymiana gazowa oraz transpiracja, która jest tym bardziej intensywna, im cieplej jest w otoczeniu rośliny. Dla sukulentów otwieranie aparatu szparkowego w dzień groziłoby całkowitym pozbyciem się zapasu wody. W nocy w ekosystemach, gdzie bytują kaktusy nie jest tak ciepło, a do fotosyntezy potrzebna jest energia słoneczna, która dostępna jest tylko w dzień. Jak zatem rozwiązały te problemy sukulenty? Wytworzeniem czasowego rozdzielenia tych procesów na: NOC- KARBOKSYLACJA, DZIEŃ- CYKL CALVINA. W nocy istnieją sprzyjające warunki do otwierania aparatów szparkowych zatem pobrany w nocy CO2 musi być zmagazynowany do chwili pojawienia się słońca. Rośliny przekształcają go w proste kwasy organiczne magazynując je w tkankach wodnych. Sok komórkowy jest wtedy bardzo zakwaszony. Natomiast w dzień pobieranie CO2 ustaje, rozpoczynają się skomplikowane chemiczne procesy odłączania cząstek CO2 i rozpoczęcie przemian cukrów w cyklu Calvina.

Taka organizacja procesów fotosyntetycznych była kluczowym osiągnięciem ewolucyjnym, dając im doskonały mechanizm w zasiedlaniu suchych i gorących ekosystemów lądowych. Znajomość mechanizmów funkcjonowania kaktusów przydatna jest do prawidłowego postępowania z nimi w kolekcjach. Większość tych cech jest niezmienna, przekazana genetycznie kolejnym pokoleniom. Natomiast na stopień ich wykształcenia w naszych kolekcjach jesteśmy w stanie wpłynąć, stwarzając odpowiednie warunki hodowlane- często bardzo ostre, do których te rośliny są znakomicie przystosowane. Często wiele kaktusów wykazuje powolny wzrost, gdyż wszystkie siły organizmu wykorzystywane są na przetrwanie w ciężkich, ekstremalnych warunkach.

Autor: Tytus Thiele

Artykuł można przeczytać również w „Fauna&Flora” nr 6/2000


Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *